１．視覚と神経科学コミュの視覚科学への不満

僕の視覚の専門は、霊長類とくに人の網膜から視覚皮質１次野の低次処理、
更にそれを経て更に高次視覚野と呼ばれる頭頂葉、側頭葉、にかけての
神経認知処理、および学習、記憶、注意などの高次処理の相互作用である。

ところで、最近、聴覚情報処理もかなり本気で研究しているのであるが、
聴覚にくらべて視覚処理はなぜか、ひとつひとつの処理プロセスの定義が
甘い気がする。（聴覚系のほうが厳密に定義できる）

たとえば、視覚１次野までいくのに、網膜レベルで同心円形のいわゆる
受容野が形成されるのだが、それはあくまで現象に基づいたモデルであり、
そこまでのプロセスが完全に解明されたわけではない。

これは、どうしてだろうか？

こういった、ある意味甘い定義のしかたを克服するにはどうしたらよいか？

２００８年最初のおだいはこれである。

コメント(20)

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[1] mixiユーザー 01月08日 18:21

聴覚と比べて視覚処理過程の定義が甘いという
お話ですが，少し質問です　（・ω・)ヾ

先ず，ひとつひとつの処理プロセスの定義が甘いというのは
各神経細胞（もしくは細胞群）が担っている「処理内容」が
不明瞭ということを意味しているのでしょうか？
でも，それは聴覚に関しても似たり寄ったりな気もします．．．

少なくとも受容野の形成過程については，以下のHPの解説では「現象に基づいたモデル」というより「直接的に受容野形成過程を観測している」ように感じますが，克服したいポイントはこういう話ではないのでしょうか？
ttp://ohzawa-lab.bpe.es.osaka-u.ac.jp/ohzawa-lab/rf/rf_j.htm

それとも，もっと初期の網膜レベルでの水平細胞の接続過程や
ロドプシン変化など化学的信号伝達過程の話をなされているのでしょうか？

突然の乱入に加えて質問ばかりで恐縮ですが，
「何がどう甘くて，何が分かれば良いのか」
少し分かり難かったので質問まで　（・ω・；)ヾ

例えば聴覚ならコウなのに視覚ならココが不足という事がわかると
より議論がしやすいと思います

[2] mixiユーザー 01月10日 11:37

ＭＲＴさま

僕のいうのは、たとえば、網膜神経節細胞が受容野特性（中心興奮、
周辺抑制）を獲得する過程が厳密に解明できているか、ということです。

また、ＬＧＮで実現されている空間周波数特性に関しても同様。
そこにいくまでにどのような過程がモデルではなく実際に
存在するのか。

聴覚ならば、蝸牛モデルによって、物理的に特定できますよね。

[3] mixiユーザー 01月10日 17:02

やすぽむ☆さま

ご回答ありがとうございます．
確かに仰るように視覚の受容野モデルは「解明の度合い」でいうと
聴覚の蝸牛モデルに比べて甘いといえるかもしれません．

ただし，それは「視覚の持つ情報量（情報の次元）が聴覚に比べて多い」
もしくはシステムが「相対的に複雑だから相対的に未解の領域が多い」だけなのではないでしょうか？

つまり「定義が甘い」というと「研究が大味」というように聞こえますが，
ただ問題が複雑なのでモデルが解明されきっていないだけなのかと思います

トピの「定義が甘い→克服には？」については「システムの複雑さが違う→
現行の流れでも悪くない・仕方がない」のではないかと考えます．
つまりは「そもそも克服できる問題なのか？」と感じました

あと個人的には網膜レベルでの受容野形成過程も聴覚の蝸牛モデルに
引けを取らないくらいに解明されているように感じます
例えば：ttp://physiology.jp/exec/page/stopics16/

ただ，この「どこまで分かれば解明か？」については個人の主観の問題で
あるのでなんとも言えない気もしますが　（・・；ヾ
（私の見方が大味で同じ位に見えるだけな可能性もあるわけで．．．）

最後に蛇足ですが，視覚科学に対して個人的不満を言うと
視覚生理屋さんの多くはある刺激に対してある細胞が発火した
（ある脳部位が活動した）という話はよくされるのですが，
その細胞（部位）が具体的にどのような処理をしているのかについてはあまり触れていない気がします．
まぁ大局を見てメタアナリシスでもするしかないのかもしれませんが，
もちっと「対応」でない「内容」に触れてもいいのじゃないかなぁ，と　（・ω・｀）

まぁ　そもそもひとつの細胞が意味のある処理内容を持つのか？，という問題に帰結するわけで，
つまりはこれもまた「仕方ない」問題なのかもしれませんが　（´・ω・｀）

[4] mixiユーザー 01月18日 01:15

ども、ばりばりの聴覚の人間ですが、最近は視覚もやっているので
ちょっとだけお邪魔します。

視覚に限った話でもないんですが、結局は、
細胞のタイプ分け・特徴同定が十分にできていない領野では、
刺激と活動の相関を見るような実験か、
人工的に活動を発生させて行動を見るような実験しかできません。
詰めが甘い、と感じるのは見ようとしている部分の細胞の数が多すぎるからでは。
細胞の数が多いほど、特徴同定がどんどん難しくなります。
むちゃくちゃいっぱい細胞がある中で、一つの細胞を見ても、それが
そこら一帯に存在している細胞の全てを代表できているわけがないですからね。

哺乳類や鳥類の聴覚情報処理でも、
個々の細胞の振る舞いを厳密に定義できるのはオリーブ核ぐらいまでなので、
例えば一次聴覚野であっても、本当に何をしているのかは誰も分かりません。

MRTさんの話で、
「その細胞（部位）が具体的にどのような処理をしているのかについてはあまり触れていない」
とありますが、これはもっとな意見だと思います。
しかし、そもそもどんな刺激に対して細胞が応答するのかすら分からない段階では、
処理や機能について議論する土台にも立てないんじゃないかと思います。

ちなみに、自分が視覚関連の研究で個人的に感じる不満は、
LGNの受容野から派生している物体認識ばかりに注力しているように見えることですかね。
V1の細胞全てが従来言われているような受容野を持っていて、物体認識に
関わっているとは到底思えませんし、実際にそんな細胞が全てではないと思うんですが…。
それと、網膜→交叉→LGN→皮質以外の経路は無視されてるんでしょうか。謎です。
視覚＝輪郭抽出→物体認識みたいな流れになってしまったのは、おそらく、
HubelさんとWeaselさんの研究があまりに有名すぎるからでしょうか。
視覚には、輪郭抽出から派生するような物体認識以外にも重要な役割があるのでは。

聴覚はともかく、視覚にはそんなに詳しいわけじゃないので、間違っていたらごめんなさい。

[5] mixiユーザー 01月18日 14:58

MRTさま

処理の複雑さは、たしかにありますね。そうだとすれば、視細胞レベルから
処理の機能的定義の厳密さというのが、変わってくる（より甘くなる）のかもしれませね

電気生理やさんが、問題にするのは、発火頻度と発火のタイミングですが
より生化学的プロセスも同時に考え、より厳密なモデルがほしいですね。

それが機能とむすびつけば、とおもいます。

と同時に、集団のニューロンになったときにどのようにアンサンブルとして
ふるまうかというモデルもほしいところです。もちろん部位によって
おおきくちがうでしょう

にちむら。さま
コメントありがとうございます。
聴覚系のほうが、少なくとも蝸牛、蝸牛神経核、オリーブ核くらいまでは
物理的でわかりやすいですね。これは、じっさいにそうなのかモデルが
よいだけなのか　（蝸牛などは、生化学的に定義するとこれまたすごいですね）

[6] mixiユーザー 01月18日 17:15

にちむらさま

コメントありがとうございます

＞それと、網膜→交叉→LGN→皮質以外の経路は
＞無視されてるんでしょうか。謎です。

この点については「盲視：blind sight」という現象に対する研究が有名です．
主にはサルの研究が多いですが，以下のHPなどにその概要がまとめてあります．
ttp://www.nips.ac.jp/hbfp/theme/theme2.html
下段の図１などが分かりやすいです　ｄ(・・　）

大雑把には網膜→上丘→LIPへと流れる視覚情報処理経路の存在が示唆され
「物体認識」ではなく「空間情報」についての処理に関与していると考えられています．
もちろん視空間情報処理はこの経路だけで成り立つわけでもありませんが　（・・；

また逆に「視覚野」は視覚に特化しているわけではなく，
「触覚」での形状識別に関わっているという研究報告もあります
（生まれつき視覚入力のない盲目の方についての検討も行われています）．

やすぽむ☆ さま

コメントありがとうございます

確かに集団のニューロンの動作にはとても興味深いですね．もう少しマクロなレベルになりますが，
ｆMRIデータを元にしたDecoding技術なども，ある部位内での細胞集団の動向の違いを検討する上で
非常に効果的だと思います．加えて単一領域の活動に「機能」を回帰させるのではなく，
ある機能に対する複数の領域の「関係性（結合）の変化」を検討するDCM(Dynamic causal modelling)
などもアプローチとしては面白いと思います．

現段階での機能的定義の甘さ（未開領域の多さ）はやむ得ないと思いますが，
視覚研究の流れとしては良い風向きなのではないかと思われます．

[7] mixiユーザー 01月21日 14:08

ＭＲＴさま

Blind Spot は、正常人でも、眼球運動制御、ポインティング（指差し）や、
視覚的空間的注意と関係がある、といわれています。そいえば、
ぼくもそんな論文書いた気が。。。（はは）
触覚とも関係があるのですね？　なにか具体的な研究ご存知ですか？

ＤＣＭは、ｆＭＲＩですね、これは血流に含まれるＳｐＯ２の濃度の
はなしなので、代謝系ですね。これが、神経系の局所活動の相互作用
とどの程度本気で相関があるのか、ご存知ですか？

[8] mixiユーザー 01月21日 18:16

やすぽむ☆　様

視覚野が触覚と関係するという研究例として,盲人に点字を読ませた場合に視覚入力が無いにもかかわらず，健常者で言うところの初期視覚野（BA17，18）辺りに活動がでたという話（Sadato 1996）があります．盲人のソレを視覚野と読んで良いのかどうかには異論がありますが．

ちなみに当論文を逆引きすると似たようなのがチョコチョコ出てきます．

あとは少し話はずれますが触覚での物体識別中に高次視覚野のLO(Lateral occipital complex)が活動するという話(Amedi 2002：視覚－触覚で表象が共通という話)や運動中にV5(EBA：Extrastriate body area)が活動するという話(Astafiev 2004：運動時に自己の身体イメージを利用しているという話)もあります

注．まだ修行中の身なので引用が若干偏ってすみません
もっとメジャーの話とかもあったと思うのですが直ぐに思い出せなくて
誰かフォロー入れてくれると嬉しいです　（・ω・；)ヾ

>神経系の局所活動の相互作用とどの程度本気で相関があるのか？

結論から言いますと現在，勉強中でよく知りません．　（´・ω・｀)ノシ
ただ，つたない知識であえて私見を述べますと以下のような感じです

．．．長くなったのでレスを分けます

[9] mixiユーザー 01月22日 00:39

長々と書いたのを３回くらい誤爆で消してしまいました　_|￣|○|||

で，そんなやさぐれタイムにふと思ったのですが
何をもって「本気の相関がコノ程度ある」と言えばよいでしょうか？

取りあえず，「ＢＯＬＤと神経活動の相関」についてなら
・fMRIによるRetinotopy研究とサルのSingleCell研究の対応
・Decoding研究によるBOLDデータからの刺激の複合化
・BOLDと神経発火の同時計測
など他の解析法と比較した検討がなされており「妥当」と言って良いと思われます（Decodingの話はまた別かな？）

しかし，ＤＣＭについては理論が先行しているのでこのような他の解析法との
比較において未だに「明確」な妥当性は検証なされていないと思います
この点において「本気の相関」があるとは言い切れないのではないか，というのが私見です．

理論の詳細については本家の論文を読んでみると良いと思われます．
ttp://www.fil.ion.ucl.ac.uk/~wpenny/biblio/Keyword/DCM.html

なんか中途ですみません　（・・；ヾ

[10] mixiユーザー 01月28日 17:19

定籐先生の論文は、
Sadato N, Pascual-Leone A, Grafman J, Ibanez V, Deiber M-P, Dold G and Hallett M. Activation of the primary visual cortex by Braille reading in blind subjects. Nature 380: 526-528, 1996.

ですね、追跡研究が必要ですね。いったいどういう経路で、Ｖ１，Ｖ２に
信号が行ったのか？　ＬＯでの物体認識やＶ５での運動認識に影響を与えた、
というのは比較的わかりやすい（直感的にも、しかし経路を詳細に検討
する必要あり）

ＢＯＬＤと神経活動の相関については、後述します

[11] mixiユーザー 01月28日 19:01

やすぽむ☆　様

話の途中に恐縮ですが，
Sadato 1996は当にそれです

ちなみに経路にご興味をお持ちなら以下の論文が面白いかもしれません
Shimony JS: Diffusion tensor imaging reveals white matter reorganization in early blind humans
http://cercor.oxfordjournals.org/cgi/reprint/bhj102v1

BOLDと神経活動の相関については以下の論文あたりでその妥当性が検証されてます
Logothetis NK: The neural basis of the blood-oxygen-level-dependent
functional magnetic resonance imaging signal
http://www.pubmedcentral.nih.gov/articlerender.fcgi?tool=pubmed&pubmedid=12217171

LogothetisはBoldと神経活動の相関について一家言あるようですので，
この人の研究を前後(順・逆引き)に追うと他にも出てくるようです

個人的には未だもってfMRIの結果には懐疑的ですが，
実験デザインと解析法さえ間違わなければまぁ妥当かな，というのが感想です

例えばISIの短いEventRelated型の実験などや，
心的プロセスにムラがある高次な社会性認知関係の研究はあまり信用してません

前者はBOLDの時間遅れが刺激間で交絡を起こすからで，
後者は解析用の仮説(血流モデル)が心的プロセスに対応するとは言い切れないからです．
　＊これらも悪いとは言いません．あくまで「私は信用しない」という感じです　ｄ(・・；）

てか，話がトピからずれて行きってるけど良いのでしょうか？
ま，まぁ　管理人さんと一緒だし．．．（・ω・；)

[12] mixiユーザー 01月29日 17:06

ＭＲＴさま

議論の展開は楽しいのでよいですよ。
Ｓｈｉｍｏｎｉの論文は驚くべきですね、にわかには信じられない
詳細に検討してみます　ありがとうございます

Ｌｏｇｏｔｈｅｓｉｓたちの一連の研究は、Ｃｅｌｌ　ａｃｔｉｖｉｔｙ
とＬｏｃａｌＦｉｅｌｄＰｏｔｅｎｔｉａｌについて論じていますね

ただ、ＬＦＰが、Ｉｏｎｉｃ　Ｓｔａｔｅであることは認めるにしても、
Ａｃｔｉｏｎ　ＰｏｔｅｎｔｉａｌなどのＳｉｎｇｌｅ　Ｃｅｌｌ　Actibity と相関があるのか、ということに関してはいまだに疑問です。

とりわけ４Ｈｚなどという非常にゆっくりしたＬＦＰには、ぼくは
メタ簿リックプロセスも関与しているのではないか、と推測しています。

証拠を持ち合わせているわけではないですが。

ＥｖｅｎｔＲｅｌａｔｅｄ　ｆＭＲＩのはなしは、次元が別だと思います。

[13] mixiユーザー 01月29日 21:22

やすぽむ☆　様

＞EventRelated fMRIのはなしは、次元が別だと思います

ＢＯＬＤ信号の妥当性についての議論だと思ったので，
マクロな要因についても述べましたが話がぶれるだけのようでしたね．
すみません　（・・；ヾ

要はBOLD信号自体は「適切」に使えば
「適切」に神経活動を表現できる，と言いたかったわけです

＞Single Cell Actibity と相関があるのか、
＞ということに関してはいまだに疑問です。

当該論文ではLFPしか相関は認められなかったようですね．
相関があっても悪いわけじゃないけれど，
BOLDの分解能を考えれば当然な話です

あと勉強不足のため，ここで言いたいメタボリックプロセス(？)の
意味が理解できませんでした．もひとつすみません．．．（´・ω・｀）

[14] mixiユーザー 01月29日 22:50

Ｍｅｔａｂｏｌｉｃ　Ｐｒｏｃｅｓｓというのは、ＢＯＬＤ　コントラストを
考えた場合、酸素消費なわけですね、それ自体がメタボリックなプロセスな
わけです。

神経系の活動は、電気活動（スパイク）ですが、これが直接はこうした
メタボリック活動には結びつかない、そこでＬＦＰなどの、神経活動の
一部を反映したものが、なんなかのかたちで、代謝系に変換しなければ
いけない、ということです。

最近、これを強く示唆する論文がでました。これをごらんください

Nature Neuroscience 10, 1308 - 1312 (2007)
Published online: 9 September 2007 | doi:10.1038/nn1977

Neurometabolic coupling in cerebral cortex reflects synaptic more than spiking activity
Ahalya Viswanathan1 & Ralph D Freeman

http://www.nature.com/neuro/journal/v10/n10/abs/nn1977.html;jsessionid=B0D42AC4FF9D349EC70E0F7980B2AB92

[15] mixiユーザー 01月30日 00:01

神経の活動について話が盛り上がってきたようなので、
イメージングをメインでやっている自分の見解を一つ書こうと思います。

神経細胞一個一個を見ると、閾値以下での動きがあるわけで、
神経活動＝スパイクという認識も、
研究の視野を狭めることに繋がるのではないかという危険性を感じます。

あまりうまく言えないのですが、
fMRI、その他イメージング、ユニット記録、細胞内記録、どれを取っても、
『所詮は、神経活動のある一つの断面を見ているに過ぎない』
ということを忘れなければ、問題がないように思います。
それを忘れてしまうと、例えばfMRIだと、
代謝系を介しているのでわけが分からない、という批判を受けてしまうわけです。

まぁしかし、fMRIも含めて、イメージング的な手法は
研究テーマの追求には適していないというのが実感です。しかし、
実験対象をざっくり調べて、研究方針を立てるのには便利なツールだと思っています。
イメージング的な手法の対外的な利点としては、こんな面白いことがありそうだ、という
研究の種を提供できることですかね。

fMRIに関して言えば、一番の利点はなんと言っても、
非侵傷で計測が可能で、神経活動との相関が高そうな信号変化が得られる、
という点であって、それ以上でもそれ以下でもないと思います。
故に、実際に相関はどれほどあるのか、という議論になってくるのは自然の流れですね。

[16] mixiユーザー 01月30日 00:39

やすぽむ☆様

文献紹介ありがとうございます

仰られてる意味がも一つよく分からないので
ちゃんと論文読んでみますね．重ね重ね恐縮です　（・・；ヾ

にちむら様

ご意見に非常に同感です
同感過ぎてコメントをつけ加えるのがはばかられます　（笑

[18] mixiユーザー 01月31日 16:10

afroさん＞

今のところ、日本神経科学の学会には毎年出ていますので、
そのときにお会いする機会があるかもしれません。こちらこそ、よろしくお願いします。

樹状突起のどこで、というのを電位感受性色素で見たいということは、
vitroでの実験という認識で間違いないでしょうか。
自分はやったことないのではっきりしたことは言えないんですが、
vitroであれば、色素の蛍光変化量が0.1（10%）ぐらいのオーダーで起きるので
色素と蛍光顕微鏡と一般的なvitroの装置があれば、そんなに受光部（カメラなど）を
工夫しなくても記録が取れる（※）かもしれません。

※ 活動をトリガできない = シングルショットで記録しないといけない ⇒ その分、
　　カメラの内部雑音（主に熱雑音）を極限まで抑えないといけないというのはあります。

ちなみに、in vivoの実験になると、
蛍光変化量が数%もいけば、かなりいい方（色素にもよる…）です。
今、自分が調べているものであれば、0.01～0.1%ぐらいのオーダーでしか
蛍光量が変化してくれないので、毎日がS/Nとの戦いです(^-^;;

[19] mixiユーザー 01月31日 19:45

にちむらさま

fMRIの原理を追求するには、人やサルの非侵襲計測では、満足できず、
結局いろいろな神経活動とＢＯＬＤとの同時計測が必要でしょう。
上に上げた文献は、その筆頭となるものです。

＝＝
fMRI、その他イメージング、ユニット記録、細胞内記録、どれを取っても、
『所詮は、神経活動のある一つの断面を見ているに過ぎない』
ということを忘れなければ、問題がないように思います。
それを忘れてしまうと、例えばfMRIだと、
代謝系を介しているのでわけが分からない、という批判を受けてしまうわけです。
＝＝

神経活動でも、Ｓｐｉｋｅ活動（つまり、イオン活動とチャンネル相互作用
の出力）と、代謝系活動（神経細胞外部、及び内部のイオン環境）とは、
相関がありますが、レベルの異なるはなしです。

これらを注意深く、考えることによって、ＡｃｔｉｏｎＰｏｔｅｎｔｉａｌ，
イオン濃度、酸素飽和度、ＬｏｃａｌＦｉｅｌｄＰｏｔｅｎｔｉａｌ，
そしてＥＥＧやＭＥＧなどの大域的活動、それらと、電位依存性活動の
相関または独立性が見えてくると思います。

今後１０年くらいは、この話題で食べていけるのではないでしょうか？

ＭＲＴさん

メタボリックプロセスに関しては、この解説わるくないです

http://www.sciencemag.org/cgi/reprint/sci;299/5609/1023.pdf

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