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開催終了Ecosystem Ecology!! Loreau etal. 2001

詳細

2006年05月26日 21:16 更新

皆様、遅れてしまって申し訳ありません、、、。

これからは各イベント欄にひとつのネタ(論文)と言う形で掲載していくという形でよろしいでしょうか? では今回はLoreau et al. 2001 のEcosystem Ecology に関しての自分の独断と偏見に満ちた要旨と感想を、簡単に書いておきます。日本語ちょっと自分でもおかしいとは思いますが、笑って許してやってください。あと、自分はこの分野に関してかなり無知なので、間違ったこといっていたりした場合はいろいろご教授していただけると幸いです。




人間が引き起こした生態系のかく乱は、結果として、そこに棲む動物及び植物相に劇的な変化をもたらした。しかしながらその変化、たとえば減少した多様性、元あったものに取って代わったコミュニティーなど、が生態系の機能にどのような影響をもたらすのかはまだ良く分かっていない。

最近良く行われている、実験による検証の多くは(但し、生産者、植物相のみの実験)、植物の種の数と生産性はポジティブな関係であると提唱した。しかしこれは実際の自然界で見られるように、少ない種数のコミュニティーが高い生産性をあげている事と、合致しない。

(あああ、なんだかかたっくるしいですねぇ。もうちょっと、リラックスした文体にします、、、)

じゃあ、なにがこのような矛盾を引き起こしているのか?それを検証すると、実際の自然界とはやや異なるものが見えてきた。一つは、ニッチが異なるいろいろな種がお互いに補足(Complementarity)しあって、個々の種だけのときよりも生産性をあげる (Deterministic Processes)。もうひとつは、ランダムに多くの種を加えれば加えるほど、生産性が他の種と比べて、やたら優勢な種(Dominance)がその種構成に加わる可能性が高くなる。よって結果的に種の数が多いほど生産性が高くなる(Stochastic Processes)。

じゃあ、どっちが大事なのよ!ってなると最近はどっちも重要なぁんじゃないかという傾向にある。つまりどういうことかというと、この二つのプロセスだけしか存在しないような極端な例があるんじゃないかということ。そして、その間に当たる(つまり、両方のプロセスが存在する)状況も多々あるのではということ。その例としては、特定の種又はFunctionalGroupのみが補足しあっている場合や、補足しあっている種のなかでも特定の数種が生産性において優勢の場合などがある。ただしこの仮定をどうやって検証するのかが難しい。

じゃあ、仮にそこまで種が多くなくても生産性は維持できる場合があるんだから、別に種の多様性にこだわらなくても良いんじゃないかっちゅーと、ところがどっこい、Insurance Hypothesis (別の論文ではスペアタイヤHypothesisと銘打っていた。自分は後者のほうがすきなんだけどなぁ)といって、今現在は重要な生産性を担っていなくても、将来は重要な要素を担うかもしれない、つまり、将来環境の変化と共に種構成、個々の種の重要性が変わってしまうから、今は重要でない種も保険(スペアタイヤ)として残しておきましょう、ということ。しかし、この仮定及び詳しいメカニズムの検証はなかなかむずかしい。(というか、この論文は「言うが易し」を思いっきり体現している、、、)

さらに検証すべきこととしては、スケールの違いがある。大きなスケール、つまり、広い範囲で行われた生産性と多様性の関係はUnimodalなのに対して、狭い、ローカルな実験だとポジティブな関係になる。(これは図4をみたほうが説明しやすいかも、、、論文もってない人すみません。)。しかしこれらは、広い範囲で行われた実験には他の環境要因が(土壌や、気候など)生産性を左右すると言うことを考慮に入れれば解決できる。そして、そのどちらが生産性に関して重要なのかと言うと、それは空間的なスケールによって左右される。それを踏まえて、もしも生息地が人間によって、消失及び分散されてしまうと、それはローカルに生息する種の数が減るだけでなく、そこで起こるべく、環境の変化によって失われた生産者に外から取って代わることの出来る種の数などが減ってしまい、結果的に生産性は失われてしまう可能性がある。つまり、なにがいいたいのかっちゅーと、いろんなスケールで考えないと、生産性と多様性の関係は語れないんだよと、、、

さらにこれが他のTrophicレベルを巻き込むともう大変。ここはもういろいろあるので省略しますが、自分は葉っぱを食べる虫の多様性とDecompositionRateの関係をもっと突き詰めたいです。勝手に省略してしまいましたが、実はこのセクション(GeneralizingAcrossEcosystems)の一つ一つのネタを突き詰めていくのが結構面白いんでしょうね。なにか、微生物を使ってこの手の研究をしている方は身近にいないんでしょうか?

結論として、今のところ、共通の認識は、やっぱり、いくらかの種は生産性の維持に必要不可欠で、さらに多くの種の広範囲な存在が将来おこりうるであろう環境の変化に対して必要である。しかし、どの種(もしくはFunctional Group)がどのぐらいどの生態系のどのプロセスに関与しているかなどの複雑な(やっかいな)検証は、いろいろな状況下で(Ecological Restoration他)生産性を維持していく上で常に必要である。




うおーーー。ながくなってしまいました、、、。

これはちょっとやりすぎですね、、、2時間半もかけてしまいました、、、。もっと息の長いものになるよう、次回からはiseracさんのおっしゃるように、論文の担当者はもっと短かく、「これどうよ」「どうおもう」といった形で、はじめたほうがいいですね。ほんとに、、、。

もしも、論文を読む機会がなかった方は、間違ったことかいちゃったかも知れませんが(そのときは許してください、、、泣)これが参考になってくれれば幸いです。議論や、ご意見は、どういった切り口でも全くかまいません。どんどんかいてやってください。自分は議論の促進、調整係にまわります(お役にたてるかは分かりませんが、、、)

おおお、自分のおんぼろなおつむはへろへろです、なかなかややこしいですね、このネタはほんとに、、、、。

コメント(21)

  • [1] mixiユーザー

    2006年05月26日 22:10

    図4は不勉強のため初めて見ましたが、かなり同意ですね。x軸とy軸を変えて考え方を変えるだけで、多様性に対する見方も変わるんですね。AもBも同じカーブなのに、置き方を変えるだけでメカニズムが変わってしまう。

    図4Aの考え方で実験をおこなうと、たとえば肥料をたくさんやれば生産量は上がり多様性は下がる(イギリスで100年以上やってる実験があったような)。

    図4Aの考え方で観察をおこなうと、本文にあるように、一部の生産量の高い種が優占している場所が統計をひっぱってしまう。

    図4Bの考え方は基本的に賛成です。栄養分一定で多様性をコントロールする実験をおこなうと、まあこんなかんじになるでしょう。

    しかし、森林ではこれはいちがいに言えませんね。かく乱直後の森林では多様性は高く生産量は低い。その後樹木が生長してくると生産量は上がり多様性は下がる。その後ギャップができ始めると、生産量は下がり多様性はふたたび上がる。まあこれは、図4を一般化するときの注意点ということで、多様性保護と矛盾する話ではありません。
  • [2] mixiユーザー

    2006年05月29日 09:58

    iserac さん、コメントありがとうございます!
    今、自分がまとめたものを読み返してみましたが、かなり読みづらいですね、、、、申し訳ありません。

    iseracさんの言う森林とは、熱帯雨林をさしているのですか?それとも、温帯、寒帯の森林でしょうか?それによっても多様性と生産性の関係はずいぶん違うと思います。自分はこのネタに関してかなり無知なんで、間違ったことを言っているかもしれませんが、熱帯だと図4Aの真ん中辺り、温帯、寒帯だと左辺りになるんじゃないでしょうか?(違うかな、、、、)

    そして、かく乱(この場合はCanopy Gapをさしているのでしょうか?)がおきたときにどの種、そしてFunctionalGroupが失われた、または置き換えられたかによって生産性の変化は違うのではないでしょうか?

    Iseracさんや、他の皆様で、実際にこういった事柄に関係する論文や、「自分はこう思う、こんなこと聞いた、読んだ」などなどありましたら教えていただけますか?


    Iseracさん、一発目のコメントありがとうございます!
    他の事柄に関するコメントもどんどんアップしてください!
  • [3] mixiユーザー

    2006年05月29日 13:58

    森林一般の話です。あと、寒帯に森林はありません。冷帯でしょうか?

    たとえば冷帯では、かく乱(たとえば山火事)後50年くらいの森がいちばん生産量が高いです。しかし樹冠が閉じてますので多様性は低いです。かく乱後100年以上経ってギャップができはじめると、生産量は少し下がるけど多様性は少し増えます。

    しかし、生産量も多様性もほかのファクターによってコントロールされてる可能性が高いので、以上のようなことから多様性が低いから生産性が高いと統計的に言えるわけではありません。対立する二つの考え方を持つ人たちが、生産量と多様性の相関関係のX軸とY軸を入れ替え、どっちがどっちの原因なのかをそれぞれの立場で論じてるのは面白いなあ、というのが僕の感想です。相関があるからといって因果関係があるとは限らない、という統計入門の教科書的な問題なので面白かった、と。

    今出先なので、ちょっと変なレスだったらごめんなさい。

    まあ気負わずに気楽にどうぞ。
  • [4] mixiユーザー

    2006年05月29日 16:33

    まだ読めていないんですけど、参加です。
  • [5] mixiユーザー

    2006年05月30日 09:57

    iserecさん、
    自分はてっきりBorealForest=寒帯/亜寒帯林だと思っていました(自分は高校が終わってすぐオーストラリアに来ていて、英語->日本語で生態学関係を学んでいるため、その辺あやふやなんです、、、ちょっとなさけない言い訳です、、、涙)。

    でも、かく乱と多様性、そして生産性の関係を突き詰めていくのは面白いですよね。

    自分のフィールドは主に亜熱帯/熱帯なのですが、道路や、伐採などの人為的かく乱に伴ってできる植生は、Lianaや雑草の影響で生産性は上がるのでしょうね。でも、それはもとあった植生ではない。でも、生産性は維持されているのだからそれでも良いのではなんていわれたときに、自分はInsuranceHypothesisや、P807の2,3番目のパラグラフで述べているような事柄が使えそうだと思います。つまり、もっと大きい空間的、時間的スケールで考えないとかく乱と多様性、生産性の本当の関係は見えてこない。ある一定の場所で生産性が高くても、それは総体的に見て持続可能ではない。

    なんて、ダメかな?

    しかし、問題はそのInsuranceHypothesisなど、時間が大きなファクターである仮説をどう検証するのか。植物関係だとなかなか難しそうですね。やっぱり、この論文でも述べられているように、微生物関係で行くしかないのでしょう(自分のやっている節足動物関係でもできるのかなぁ)。

    うーーん。
  • [7] mixiユーザー

    2006年06月05日 10:08

    まゆげさん、コメントありがとうございます!
    ここオーストラリアでも、Control Burningやってますよ。うちの大学は硬葉樹林の真ん中に位置してるので、たまにけむいです。確かに生産性とは違うネタなのかもしれませんが、大きなスケールで考えなければいけないという点では共通してますよね。やっぱり、Landscape Levelで見て、全体的に火の強さや、頻度なんかがモザイク状に散在しているのが植生の多様性を維持するのに良いそうです(自分はこの分野は少し疎いのでこれ以上あまり詳しいことが分かりません、、、)。

    杉の間引きが、多様性だけじゃあなくて、栄養分の循環にも言いというのは面白いですね!でも、なんでなんでしょう?
  • [9] mixiユーザー

    2006年06月05日 17:39

    まゆげさん、
    そうですね。オーストラリアの森と火は切っても切れない関係なんです。火が今のオーストラリアの植生をかたどったと言ってもいいぐらいにです。

    たまにけむいぐらいならいいのですが、確か80年代に大きな山火事があって、そのときは駐車場の車が焼けたそうです。いまはそういうのはもうありませんが、、、怖。

    さてさて、なんだか脱線してしまいました。

    他の皆さんも、どしどしコメントください!
  • [10] mixiユーザー

    2006年06月07日 07:25

    バーバさん、

    ・Boreal forestは冷帯(亜寒帯)です。寒帯はArctic tundraです。寒帯と亜寒帯はぜんぜん違う植生です。僕も学部から外国の大学ですよ。

    ・図4の基本的な意味について。

    生産量と多様性の相関関係は、Biomeをまたぐと、僕がペイントでつくった左の図のようになります。何度も言いますが、これは相関しているだけであって一方が他方をコントロールしてることを必ずしも意味しません。便宜上x軸を多様性にしてあります。

    生産量と多様性の相関関係は、ひとつのBiome内なら、僕の作った図の右二つのようになります。図は適当ですが、何を言いたいのか分かってくれるものと思います。

    このあたりは論文の中では省略されてる基礎的なことですが、念頭において読むといっそう理解が深まると思いますよ。生態学入門の教科書に書かれているクラシカルな理論ですので、復習してみてください。
  • [11] mixiユーザー

    2006年06月07日 13:29

    iserecさん、
    >Boreal forestは冷帯(亜寒帯)です。寒帯はArctic tundraです。寒帯と亜寒帯はぜんぜん違う植生です。僕も学部から外国の大学ですよ。

    本当に自分の無知さかげん、恥ずかしい限りです。でも、自分の無知さを恐れて声を潜めてしまうのは自分の性格ではないので、これからもガンガン自分のアホなところをさらけ出していくとは思いますが、どんどん指摘していってください!

    図4は確かにとても分かりやすくて、説得力があります。あまりこの分野に強くない人は(自分もそうなんですが)、iserecさんの図と教科書とを併用すればもっと分かりやすいでしょう(たとえばKrebsのCh25)。しかし、これはあくまで空間的スケールのみで、時間は(特にとても長い時間)要素に入っていない。そして、この論文でも述べているように、この図のアイデアのみではなくて、時間も考慮に入れないと全体的な絵は見えてこないのではないでしょうか? それがこの論文の重要なメッセージであると自分はおもいます。

    自分は植物関係はすこし疎いので、陸上の無脊椎動物の話になるのですが、熱帯ではかく乱後も種の構成が変わっても多様性そのものは変わらない場合があります(おそらく生産性もあまり変化がないでしょう、いやそれどころか増えるかもしれません)。その場合は自然保護の観点から、どうやって、生産性ともとあった動物相の重要性を説得していくか?

    それが5月30日の自分のコメントにあるように、InsuranceHypothesisの立証が重要になってくるんじゃないかなという理由です。

    ちなみに、
    >生産量と多様性の相関関係は、Biomeをまたぐと、僕がペイントでつくった左の図のようになります。何度も言います>が、これは相関しているだけであって一方が他方をコントロールしてることを必ずしも意味しません。便宜上x軸を多様性にしてあります。

    生産量と多様性のメカニズムはこの論文の前半に(あくまで仮説ですが)詳しく書かれてあるとおもうのですが。

    これからもhead to headでいきましょう!

    他の皆様からのコメントもお願いします!
    ここは恥は書き捨てで、言いたいことをどんどん言ってしまう場にしませんか?
  • [13] mixiユーザー

    2006年06月09日 00:10

    まゆげさん、

    多様性と生産量の時系列での変化は、基本的に冷帯でも熱帯でも僕の書いた真ん中の図のようになると思います。とりあえず理論としては普遍性のあるものだと考えられています。あまりきちんとした資料は見つからなかったけど、こんなのはどうでしょうか?
    http://www2.mcdaniel.edu/Biology/eco/biod/sucessiondia.gif
    http://www2.mcdaniel.edu/Biology/eco/biod/biodiversity.html

    攪乱のすぐあとは栄養・水分・日光が豊富なのでEarly-successionalが栄え多様性が上がりますが、やがて樹幹が閉じていくと生産量は上がりますが競争が強まって多様性は下がる、と。その後、木の寿命が近づいてくるとギャップができるので、ギャップに特化した種が現れ、多様性は上がりますね。

    あと、有名なOdumの図です。攪乱後、生産量がどのように変化していくかが語られています。これも普遍性のある理論です。
    http://ic.ucsc.edu/~wxcheng/envs23/lecture12/Odum.jpg
  • [15] mixiユーザー

    2006年06月10日 12:00

    iserecさん、
    >多様性と生産量の時系列での変化は、基本的に冷帯でも熱帯でも僕の書いた真ん中の図のようになると思います。とりあえず理論としては普遍性のあるものだと考えられています。

    自分はこの図のような変化はかく乱の性質や規模(火災によるものなのか、ハリケーンや、伐採によるものなのか、地すべりのようなものなのか)などの性質がまったく異なるもの、さらには、地域によって(まゆげさんのおっしゃるように、そのかく乱に適応している動植物もいます)かなり変わってくるものと思います。

    一例ですが、
    Vandermeer et al. Hurricane Disturbance and Tropical Tree Species Diversity Science 2000 290: 788-791
    は、かく乱の規模により植物相の反応がまったく違うことを見つけました。

    生態学において、理論に普遍性を求めるのはかなり危ないことなのではないでしょうか?これは自分が最初に提案した2番目のネタにも深くかかわっていることなのですが (Are there general laws in ecology?)生態学の多くの理論は北アメリカなど、何万年か前まで氷河に覆われていたような多様性などが熱帯と比べて比較的貧弱な地域の調査を元に提唱されたものが多く(全てがそうではないですが)それをそのまま他の地域に当てはめるのはいささかナイーブなのではないかということです(これは実は自分のアイデアではありません、、、たしかVojtech Novotnyさんがうちの大学に来たときにお話されて事です)

    自分は生態学において理論は出発点でこそあれ、結論にはなりえないと思っています。

    反論お待ちしています。
  • [16] mixiユーザー

    2006年06月10日 14:36

    うーむ、反論というか・・・。

    生態学では普遍的な理論といっても例外が山のようにあるのがふつうです。しかし、ノイズに埋もれた中にも、基本的な仕組みというのはあるわけです。僕の示した理論は、ベーシックなメカニズムに基づいているので、生態学者には広く一般に受け入れられています。これを受け入れるのと例外を研究することはなんら矛盾するわけじゃないんですよ。

    かく乱が起こると、その後は水分・養分・日光に対する競争が弱まるので多様性があがる。その後、樹幹が閉じると生産量は増えるが競争が強まるので多様性は下がる。その後ギャップを生じると生産量は減るが多様性はあがる。これはBiomeやかく乱が違っても、基本的に普遍的なものです。ちなみにギャップが生じるのもかく乱の一種です。というわけで、多様性と生産量には基本的に負の相関があるのです。

    >かく乱の規模により植物相の反応がまったく違うことを見つけました。

    それ自体は僕の示した理論となんら矛盾しないのでは?その研究が扱ってるのは多様性だけですか?生産量も扱っていますか?生産量が扱われていなければ、ここでの議論には適しません。生産量が扱われているなら、多様性と負の相関があることについて反論が述べられていますか?場所やかく乱の種類によって変化がとても違うのは当たり前です。それでも生産量と多様性には負の相関がある、ということです。



    ・・・大変失礼なのですが、バーバさんは基礎の理論がちょっと弱い気がします。バーバさんの2番の投稿からは、図4Aを正しく解釈できていないと言わざるを得ません。そのため僕は10番の投稿でいくつかの図を用いてバーバさんの誤解と修正してもらおうと思ったわけなんですが・・・。

    >自分は生態学において理論は出発点でこそあれ、結論にはなりえないと思っています。

    もちろんその通りですね。僕自身もOdum的な考え方が絶対の真理であるとは思っていません。しかし、まずは古くからある理論を身に着けるのがいいと思います。基礎理論を身につけたもの同士の会話では、その理論を出発点として先に進んでいけるんだと思います。
  • [17] mixiユーザー

    2006年06月10日 14:40

    追伸ですが、僕の図に反論する場合は、バーバさんも図を描いてみてはいかがでしょうか。バーバさんの示した論文から図を描くと、僕の図とどのように違ってくるのでしょうか?

    例外がある、と口で言うのは簡単ですが、実際にどのようなものかを示していただければ助かります。
  • [18] mixiユーザー

    2006年06月10日 16:29

    iserecさん、

    今iserecさんのかきこを読んでいたのですが、おそらく少しコミュニケーションのギャップがあるようです(まあ、討論といっても限界があるのはしょうがないのですが、、、)。双方が同じアイデアを違う捕らえ方で言っているだけのようが気がしてきました。上記のかきこを見て、おそらく自分が誤解していたところもあるようです

    ただですね、
    >多様性と生産量には基本的に負の相関があるのです。
    >それでも生産量と多様性には負の相関がある、ということです。

    なのですが、それがこの論文で最初に扱われていることなのではないのでしょうか??
    実験だと、多様性と生産性に正の関係があるのに、なぜ自然界にはよく、多様性と生産性に負の関係があるのか?
    それをこの論文は説明しようとしているのではないのでしょうか?

    ちなみに図4はこの論文で扱っているほんの一部でもっと総体的な物の見方をしたほうがいいのではないでしょうか?

    iserecさんは図4以外の部分もちゃんと読まれたんですか?自分はなぜ図4にそこまで固執するのか、そして、教科書的な発言しか出来ないのか良く分かりません。

    確かに自分は基礎理論に弱いひよっこです。だからこそこの場をお借りしていろいろな方と意見交換できたらいいなと思ったのですが、教科書に載っていることをあれこれレクチャーされても困ります。
  • [19] mixiユーザー

    2006年06月11日 00:30

    >>それでも生産量と多様性には負の相関がある、ということです。
    >
    >なのですが、それがこの論文で最初に扱われていることなのではないのでしょうか??

    いや、あなたは二重の意味で間違えているかと・・・。まず、この記事はReviewなので、基本的にオリジナルの研究は報告されていません。これまでに誰かがやった研究をまとめてるだけです。

    さらに、本文を読めば明らかな通り、図4Aは「従来の理論」として紹介されています。古めの文献から引用されていることから分かりますね。それに対して図4Bが「新たな理論」なのです。新しい文献から引用されていますね。

    というわけで、このペーパーは「生産量と多様性には負の相関がある」という従来の理論の弱点をつついてるわけです。この理論をはじめて発表したペーパーではないですよw



    >自分はなぜ図4にそこまで固執するのか、そして、教科書的な発言しか出来ないのか良く分かりません。

    たしかにこの論文は、教科書的な理論を批判するために書かれてますね。図4Aが教科書的理論で、図4Bがそれに対する批判です。Aを理解できない人にはBを理解できるわけはないのです。あなたがAの理解に達したなら、Bについて語り合うことができると思ったんですが・・・。

    教科書的な理論が不完全な状態で論文を読むのは厳しいと思いますが・・・。基礎の理論をおろそかにしていたのでは、断片的な理解にひとりよがりの解釈をつけるだけで進歩がないのでは・・・。
  • [20] mixiユーザー

    2006年06月13日 10:13

    iserecさん、コミュの皆様、
    今週末すこしこのトピに距離を置いてて、今自分の書いた内容を見ていたのですが、自分はこの論文を完全に理解していないくせにえらそうなことを書いてまくし立てていたきらいがありました。

    最初は自分は進行役を買って出るつもりだったのですが、かなり出過ぎてしまったようです。自分の無学さが、建設的、友好的議論をぶち壊してしまいました。

    その点猛烈に反省しています。
    iserecさんにも不快な思いをさせてしまったに違いありません。ごめんなさい。

    どうやら自分は今ここで議論する資格はなさそうです、、、。
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